气体信号分子硫化氢促进大白菜开花的分子机制

发布时间：2020-11-07 20:15

　　 硫化氢(H_2S)是继一氧化氮、一氧化碳之后发现的第三种气体信号分子,目前已知生理浓度的H_2S在植物体中的重要作用包括促进种子萌发、根形态建成,气孔运动调控,增加光合作用,以及促进植物对干旱胁迫、盐胁迫、高温胁迫、氧化胁迫、重金属胁迫等非生物胁迫的应对能力。开花是高等植物由营养生长向生殖生长转型的最重要的过程。花期调控机理的研究有着非常重要的理论意义和应用价值。模式植物拟南芥中,影响开花时间的途径很多,包括春化通路、光周期通路、赤霉素通路、自主通路等遗传途径均参与了这个过程的调控。大白菜(Bassica rapa L ssp.pekinensis)十字花科芸薹属蔬菜,原产于我国北方,是我国北方最主要的蔬菜作物之一,其开花调控也是备受关注的问题。虽然大白菜基因组与拟南芥有线性对应关系,但是大白菜在进化过程中基因组发生了加倍,形成三倍化的基因组。因此,拟南芥中的某个基因在大白菜中往往可以找到多个拷贝。大白菜中这些多个拷贝的同源基因仅仅是功能冗余的数量加倍,还是有功能的分化,是一个尚未定论的有意义的科学问题。我们前期工作发现H_2S对植物开花有显著的促进作用。本文以大白菜为实验材料,从多个方面探讨H_2S促进大白菜开花的分子机制。实验结果表明:1.浓度为100μmol·L~(-1)的外源H_2S施加对大白菜开花造成显著促进作用。与对照相比,这种效果对春化8-9 d的大白菜植株效果更加显著。H_2S合成抑制剂HA的使用从另一方面证明了H_2S在这一过程中的作用。表明外源施加H_2S可以在一定程度上弥补春化不足引起的晚花。在长日照条件下,外源施加H_2S促进大白菜开花,而外源施加HA的植株,开花受到抑制;而在短日照条件下,外源施加H_2S组、HA组和对照CK组都一直未观察到植株开花。尚不能完全确定H_2S与光周期途径的关系;GA(gibberellin)处理明显促进大白菜开花,HA使用未影响GA对植株开花的促进作用,说明H_2S并不是GA途径的下游信号环节。但是H_2S信号是否影响GA合成,仍需要进一步的分析。2.白菜BraFLCs基因有四个同源基因BraFLC 1,BraFLC 2,BraFLC 3,BraFLC4。BraFLC 1-3转录因子包含了MADS-box和k-box,但是BraFLC 4 k-box domain缺失,仅包含MADS-box。BraSOCIs作为BraFLCs的下游基因,在大白菜中包含有5个同源基因拷贝。这些基因的启动子中包含了8个CC(A/T)_6AG结合位点。BraFLCs的4种蛋白与8个BraSOCIs启动子探针结合试验的结果显示,BraFLC 1与SOCI 1启动子第一个CArG-box、SOCI 3启动子第二个CArG-box、SOCI 4和SOCI 5启动子发生结合;BraFLC 2则可以与SOCI 4和SOCI 5启动子发生结合;BraFLC 3与SOCI 2启动子的第一个CArG-box、及SOCI 4和SOCI 5启动子发生结合;而BraFLC 5只与SOCI 5启动子发生结合。不同的BraFLCs蛋白结合不同的BraSOCIs启动子CC(A/T)_6AG结合位点,表现出不同的结合模式。这同样也强烈暗示了白菜中BraFLCs和BraSOCIs同源基因在进化过程中有功能的分化。3.H_2S可以通过硫巯基化修饰的方式影响蛋白质的功能。体外实验证明BraFLC1,BraFLC 2,BraFLC 3,BraFLC 4中只有BraFLC 1和BraFLC 3可以在H_2S作用下发生硫巯基化修饰。而修饰后的BraFLC 1和BraFLC 3蛋白与BraSOCIs探针的结合能力明显改变甚至消失,这明确显示了H_2S信号在调节大白菜开花时间过程中FLC的调节作用机制。综合以上数据,可以推测H_2S促进大白菜开花可能的途径是:生理浓度H_2S可以对BraFLCs转录因子的成员进行硫巯基化修饰,这种修饰对这些转录因子的功能产生了明显的影响。修饰后的BraFLCs与下游靶基因启动子的结合能力减弱或者缺失。而BraFLCs又是一个在植物开花响应春化过程中的关键的负调节因子。因此,H_2S信号对植物开花时间的影响最终表现为促进作用。简言之,H_2S信号可能通过硫巯基化修饰削弱或清除BraFLCs与下游基因的结合能力促进植物开花。这一现象的发现,一方面为大白菜开花调节方式的多样性以及白菜FLC同源基因功能分化提供了新的线索,另一方面也为气体信号分子H_2S生理功能研究开辟了新的领域。
【学位单位】：山西大学
【学位级别】：博士
【学位年份】：2019
【中图分类】：S634.1
【部分图文】：

气体信号分子硫化氢促进大白菜开花的分子机制4图1.1 拟南芥开花的 GA 通路（引自参考文献[15]）Figure 1.1 GA pathway of flowering in Arabidopsis thaliana1.4 自主途径自主途径（Autonomous Pathway）独立于春化途径和光周期途径之外。自主途径是通过一些拟南芥突变体鉴定出来的。这些突变体无论在 LD 还是 SD 条件下都是晚花的，但是在 SD 条件下晚花表型更加明显（不依赖于光周期）。这些突变体对春化作用非常敏感，春化作用可以恢复这些突变体的表型，表明他们也不依赖于春化途径[16]。这些突变体包括 fca、fy、fpa、ld 和 fve 等，其共同特征是植株中 FLC 表达量比野生型显著增加，这是因为自主途径的基因都可以抑制 FLC 基因的表达；其FLC 表达量也明显高于 LD 条件下的光周期途径突变体和 GA 途径突变体。简单地说就是，自主通路的突变体通过上调 FLC 表达延迟开花时间，而属于这一通路的基因都是负调控 FLC 的表达的。这一特征在 flc 突变体中得到了证实[5]。属于这一通路的基因有 FCA、FY、FLD、FVE、FPA、LD、FLK 等。以上四种通路之间的相互关系非常复杂，相互作?

拟南芥中开花时间调控通路之间的相互作用网络（引自参考文献[1]

61.3 FLC 基因与开花途径中其它关键基因的互作（引自参考文献[19, 1.3 Interaction between FLC gene and other key genes in flowering 号和 GA 信号会对植物的开花产生积极的促进作用，但是。这两条截然分开的开花时间调节途径可以上调各个途径因 FT（开花素基因）和 AGL20 基因，此二者可以激活花达，这些花芽分化决定基因控制着植物从营养生长向生殖这些通路中向着生殖生长方向发育的努力，都会被 MADS-抵制。
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本文编号：2874423