华南晚二叠世深水相有孔虫研究

发布时间：2020-07-18 01:07

【摘要】：有孔虫是单细胞原生动物,其地质历程长,地理分布广,几乎遍及海洋中的各种环境,从近岸的浅水、泻湖到陆坡、深海盆地均有不同类型的有孔虫存在,它们在地质历史中留下了丰富的化石记录。有孔虫的壳体形态分布、属种组成分布对环境的变化非常敏感,因而已经成为古环境、古气候重建的重要工具。二叠—三叠纪之交发生了地质历史上规模最大的生物灭绝事件,有孔虫的面貌在这次危机前后发生了巨大的变化,晚二叠世有孔虫的分类学的研究,为二叠纪末期生物的灭绝事件的确证提供了大量的证据。而有孔虫的类群演替、古生态学等方面的研究,则已为还原这次全球事件的过程提供了重要的信息。但目前,晚二叠世有孔虫的研究,主要集中在浅水灰岩相地层中,对深水相的有孔虫研究尚在起步阶段,这对我们最终寻找二叠纪末期生物灭绝事件的原因产生了不利的影响。本文以华南晚二叠世深水相有孔虫动物群为研究对象,以实体化石、定向切面、Micro-CT三维扫描等多种研究手段,系统研究了该动物群的分类学,总结了深水相有孔虫种群的面貌特征；利用形态性状,构建了系统发育树,对geinitzinid类有孔虫的演化过程进行了初步分析；在前人现代和新生代有孔虫形态类群研究的基础上,结合二叠纪末期典型深水相剖面生态环境的变化,以有孔虫的壳体形态、生态习性等为依据,对深水相的有孔虫进行了形态类群组合的划分,初步总结了二叠纪末期华南深水相有孔虫形态类群的分布规律。本文研究选取7个华南晚二叠世深水相剖面进行了研究,分别是位于黔桂盆地的广西东攀剖面和柳桥剖面、贵州安顺市新民剖面和紫云县马鞍营剖面,中扬子北缘盆地的湖北恩施市天桥剖面和宜昌市大峡口剖面,以及下扬子盆地的安徽巢湖市平顶山剖面。共计发现有孔虫37属78种(包括未定种36个),其中新种和修订种23个：Nodosaria quinquecostata sp. nov.、Pseudolangella minuta sp. nov.、Lingulonodosaria changxingensis sp. nov.、Xintania minuta sp. nov.、Pachyphloides acutus sp. nov.、Tristix guizhouensis sp. nov.、 Pseudotristix elongata sp. nov.、Geinitzinita strigata (Wang 1976)、Geinitzinita kongdongshanensis (Zhang and Hong 2004)、Geinitzinita bandongensis sp. nov.、Geinitzinita elongata sp. nov.、Lunucammina subtriangula sp. nov.、Ichthyolaria ornata (Miklukho-Maklay 1954)、Ichthyolaria guizhouensis sp. nov.、Ichthyolaria xianxiensis sp. nov.、Ichthyolaria celsa sp. nov.、Ichthyolaria optima sp. noy.、Howchinella chaohuensis sp. nov.、Howchinella hubeiensis sp.nov.、Howchinella inflata sp. nov.、Howchinella complanatus sp. nov. 、Ichthyofrondina latilimbata (Sellier de Civrieux and Dessauvagie 1965)、Frondina paraovata sp. nov.。华南晚二叠世深水相有孔虫动物群在属种多样性、丰度分布、优势属种组合等方面具有独特特征：1.深水相有孔虫类群属种较为单调,分异度和丰度均较低。单个剖面上发现的有孔虫虽然属级分异度并非很低,基本上都在10-20属左右,但各属内种级分异度相对较低,明显不同于浅水相高分异度的繁盛,个体数量上,也明显逊色。2.属种组成特点：高比例的节房虫类是深水相有孔虫动物群的典型特征。本文研究结果表明,华南晚二叠世深水相环境的有孔虫类群以节房虫目(Nodosariida)为主,主要包括盖尼茨虫科(Geinitzinidae)和节房虫科(Nodosariidae),其中以盖尼茨虫科最为典型,种数最多；本文所研究剖面中,节房虫类种数比例分别达到：东攀剖面69.6%,柳桥剖面71.4%,新民剖面75%,马鞍营剖面81.8%,大峡口剖面78.9%,天桥剖面83.9%,平顶山剖面75.9%；非节房虫类有孔虫主要为Glomospira、Glomospirella、Lasiodiscus、Ammodiscus等具管状盘旋式壳体的属,它们非常单调,数量少,但在各个剖面中均有一定数量的分布。对比华南其它浅水相剖面,随着水体加深,有孔虫类群的多样性向属种单一的方向变化,节房虫类的种数比例明显增加,非节房虫类型的分子变得相对单调,一般只有一到两个种出现。3.壳体形态优势组合：以个体微小,壳壁薄、内部结构简单、壳体扁平等形态的类群为主。节房虫类有孔虫在深水相环境中以壳体扁平的Genitzinidae科为主要代表,未见或少见Colaniella、Langella、Pachyphloia、Robuloides、Globivalvulina等壳体粗大、内壁加厚或特化的类型。本文研究的深水相剖面中,Geinitzinita、Howchinella、Ichthyolaria、 Pachyphloides、Frondina等属在各个剖面均是主要的优势分子,在一些层位往往会形成某些种的富集层。这些典型的深水类型,其壳体形态均是以压扁、细长状为主,这种形态比球形或圆柱形壳体具有更高的壳体表面积与体积比值,能提高壳内原生质与外界物质交换的效率,更充分地利用氧气,能够忍受贫氧或缺氧的环境条件；另一方面,个体细小的有孔虫也更能适应氧气缺乏的环境。纤薄的壳壁表明它们不喜欢浅水动荡的高能环境。4.本文的深水相有孔虫与晚二叠世南北半球中高纬度冷水圈有孔虫动物群对比,在主要优势属分子,形态结构类型组合方面非常相似,这些特色的Geinitzinita、Howhchinella、 Ichthyolaria等属,在南半球冈瓦纳北缘澳大利亚地区,北半球高加索地区及西伯利亚地区均是较为常见的组合分子,可能表明,这些华南深水相有孔虫的优势组合是喜冷的类群。5.深水相优势组合中有些分子与中生代早期的有孔虫非常相接,如Ichthyolaria、 Howchinella、Geinitzinita、Pachyphloia、Austrocolomia等,尽管它们之间的形态、结构非常相似,但究竟是生态环境趋同进化的结果或是具有亲缘演化的世系类群,需要进一步研究。作为深水相有孔虫的主要代表, geinitzinid类有孔虫在晚古生代尤其是二叠纪达到了繁盛的顶峰,但由于多数属种的鉴定来源于岩石薄片,因此其分类体系和其中各个属的演化过程尚存争议。本文利用有孔虫的形态、结构等特征进行性状编码构建系统发育树,分析结果表明geinitzinid类有孔虫可以分为4个主要支系：Geinitzina支系,Howchinella支系,Frondina支系,achyphloia支系。对比发现,4个支系之间主要的特征区别在房室的形态特征不同,rondina房室高,轻微或无超覆,Geinitzina房室低宽,轻微或中等超覆,Howchinella房室低,超覆中等,Pachyphloia房室极低宽,超覆明显。Geinitzinid类有孔虫的系统发育树表明,Frondina、Geinitzina postcarbonica gr., Lingulonodosaria等房室较高而不超覆的类群位于分支的基干部分,而实际上它们首现的地层时代也最早,一般认为在晚石世—早二叠世之交已经出现,说明在进化上这几个支系属于较为原始的类群。另外两个支系在早二叠世晚期才开始繁盛,属于较为进步的类群。通过比较各个支系内部的演化过程,发现其均遵循相似的路线：房室由高向低宽、由圆向压扁状发展,超覆由弱到强发展。另外,这个趋势也反映了有孔虫口孔距离(相邻两个口孔间的距离,对于节房虫类即是房室高度)逐渐缩短的演化路线。本文将新生代现代有孔虫研究中的形态类群(morphogroup)概念应用于古生代的有孔虫研究中,依据有孔虫壳体的形态功能、生态习性(包括生活位置、摄食类型、生境特点等),结合前人利用生态调查及微相分析得出的结论,通过与形态功能相似的新生代、现代有孔虫生态进行类比,把二叠纪末期深水相有孔虫的形态类群初步划分为10个类群：M1为球形或近球形壳体组合,房室膨胀状或球形包覆,生活方式为底表假漂浮或附着(epifunal),主动摄食或被动滤食型,抗水体扰动能力中等到强,本文将Globivalvulina划入此类群；M2a为胶结壳双列式,壳体呈柱状,大而壁厚,营底栖表生附着或假漂浮,适合浅水动荡、阳光食物充足的环境,该类群有Palaeotextularia、Climmacamina等；M2b为钙质壳圆锥状长直列式,壳壁厚或呈多层状结构,可抗较强水体扰动和静水压力,营底表附生或假漂浮生活,喜好光线充足食物丰富的浅水环境,包括Colaniella、Langella等M2c为细小的圆直列式,壳壁薄,内部结构简单,营底表浅内生活(shallow infaunal),少数为深底内型,主动摄食有机碎屑,包括Nodosaria、Pseudolandella、Lingulonodosaria、 Protonodosaria、Nodosinelloides、M3为凸透镜形壳体,多房室平旋,两侧壳壁加厚,主要营底栖假漂浮和附着,少数可浅底内生活,主动摄食型,杂食性,滤食碎屑为主。多分布于浅水高能环境,喜富—中等营养环境,包括Neoendothyra、Robulloides等；M4类群为多房室螺旋生长呈平凸状或塔状、斗笠状,具有宽广的口面,营底表固着,滤食或捕食有机碎屑,沉积速率增加非常敏感,经常附生于藻叶或藻席上,多呈包壳式生长,与蓝藻、真菌等生物之间存在类似共生的关系,该类群一般繁盛于水体营养丰富的环境,该类群有Abadehella、Tetrataxis等；M5a类群为横切面呈椭圆的长直列式壳,一般常见于中等-低能环境中,营底栖表生Frondina、Ichthyofrondina或浅底内生活,食有机碎屑,包括等M5b为壳体侧壁加厚的长直列式,可抵抗较大的水动力和静水压力,营底表假漂浮或附着生活,代表属有Pachyphloia、Pachyphloides等；M5c类群为壳体极压扁状的长直列式,有时发育纵肋或细纹,营浅底内到深底内生活(deep infaunal),食沉积物中有机质碎屑等,耐贫营养和缺氧环境。该类型主要出现在低氧、水体能量低的深水环境,常生活于松软的泥质基底中,是深水缺氧环境中的主要类型,包括Ichthyolaria、Geinitzinita、Howchinella、Geinitzinita、Lunucammina等；M6类群为双房室,管状房室绕旋成近球形或盘形,壳小而薄,无法抵抗太强的水动力和静水压力,一般多见于浅水低能环境或者有机质含量高的安静深水环境,营假漂浮生活。包括Glomospira、Glomospirella、Lasiodiscus等。对研究剖面各形态类群的个体数量百分比统计结果表明：深水相剖面的有孔虫形态类群以M2c、M5b、M5c、M6类群为主,最具优势的是M5c类群。这些类群壳体以房室伸长压扁的节房虫类为代表,主要包括Geinitzinidae科下的Geinitzinita、Geinitzina、 Howchinella、Ichthyolaria等,这些类群主要是底表浅内生至深底内的类型,壳体多为压扁状,个体小,房室结构紧凑,壳面发育细肋或纵脊,这些特征使其能在深水中抵抗一定的静水压力,保持壳体在沉积物表面或内生于沉积物内的稳定。拉长压扁的房室壳体,同时也能更适应低氧的环境。其次为横切面为圆形的类群,如Nodosaria、Pseudolangella等,但壳体一般均较小,壳壁薄。深水相中较少见壳体粗大厚实的类群,如M1类群,M2a类群,M5a类群等,这些类群在浅水环境中是主要的优势分子。通过与前人的古生产力研究对比发现,M6类群的含量变化与初级生产力指标(TOC)的变化相似,其繁盛时期基本与表层浮游植物或菌藻类的繁盛相符,表明M6类群可能是以植食性为主要摄食策略。M6类群具有广泛的环境适应性,在M5c类群繁盛的阶段,尽管M6类群竞争不占优势,但依然能维持一定的个体数量。当深水中出现缺氧等恶劣条件,其它底栖内生类群衰退或消失时,M6类群往往是维持到最后的分子,共生的其他生物仅有球形放射虫,这说明它们有可能是营假漂浮生活。这两个类群在PT大灭绝之后依然有少数属种存活,也三叠纪复苏后的主要的有孔虫形态。
【学位授予单位】：中国地质大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2015
【分类号】：Q915;P534.46

【参考文献】